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Des procaryotes les plus archaïques aux plantes qui présentent les fleurs les plus sophistiquées, le monde végétal étonne par la variété, par la finesse ou par le gigantisme de ses formes.

Publié le 08/12/2021

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Des procaryotes les plus archaïques aux plantes qui présentent les fleurs les plus
sophistiquées, le monde végétal étonne par la variété, par la finesse ou par le gigantisme de
ses formes. Nés dans les mers du paléozoïque, les végétaux ont conquis les surfaces
émergées dès le silurien. Malgré l'extinction de nombreux groupes, la flore actuelle conserve
des témoins des perfectionnements successifs de la cellule, des appareils conducteurs et
reproducteurs.
Les plus anciennes classifications répartissent les êtres vivants en deux règnes, animal et
végétal. Le règne végétal est caractérisé comme celui des êtres immobiles, fixés au sol. Le
plus souvent, ces êtres utilisent, grâce à la photosynthèse, l'énergie lumineuse pour élaborer
leurs propres constituants organiques à partir d'éléments minéraux (gaz carbonique, eau, sels
minéraux) : on dit qu'ils sont autotrophes au carbone. Les cellules qui les constituent sont
limitées par une paroi rigide et contiennent des vacuoles importantes. Cependant, si l'on
considère l'ensemble des êtres vivants non classés parmi les animaux, on s'aperçoit que
plusieurs groupes échappent, du moins en partie, à la définition précédente : les
champignons, les bactéries par exemple. Dès 1866, Ernst Haeckel avait proposé d'ajouter,
aux deux règnes définis par les naturalistes jusqu'au XIXe siècle, un troisième règne, celui des
protistes, pour rassembler des formes primitives ou archaïques, les bactéries, que l'on
découvrait grâce aux perfectionnements du microscope. Haeckel inclut par la suite dans ce
règne les éponges et les champignons.
Plus récemment, des systèmes à quatre ou cinq règnes ont été proposés sur la base de
l'organisation et des modes de nutrition. C'est ainsi que le règne des monères réunit les
procaryotes (bactéries, « algues bleues », etc.) ; le règne des protistes rassemble les êtres
unicellulaires eucaryotes difficiles à classer parmi les animaux ou les végétaux (les euglènes,
par exemple, qui peuvent indifféremment vivre comme une cellule animale ou en réalisant la
photosynthèse). Les êtres pluricellulaires : les plantes, les champignons et les animaux, sont
répartis en deux ou trois règnes. De nombreux unicellulaires eucaryotes sont typiquement
des végétaux ou des animaux et classés comme tels. Les champignons, placés selon les cas
dans le règne des protistes, dans celui des végétaux ou dans un règne à part, ont une
organisation cellulaire qui les rapproche indiscutablement des végétaux, même si, par ailleurs,
ils présentent des différences remarquables, tels leurs modes de nutrition. Traditionnellement,
mais suivant en cela de nombreux biologistes modernes, les bactéries et les champignons
seront ici rattachés au règne végétal.
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Les corrélats
bactérie
champignons
cyanophytes
éponge
Haeckel Ernst Heinrich
procaryote
protistes
Les livres
végétal (règne) - jeune tige de ricin, page 5440, volume 10

La cellule végétale
L'une des coupures fondamentales entre les êtres vivants est celle qui sépare les
eucaryotes, êtres dont les cellules sont pourvues d'un noyau, compartiment intérieur qui
enferme le matériel génétique - les chromosomes -, des procaryotes, ou protocaryotes,
dont les cellules ne présentent pas ce compartimentage.
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Les corrélats
cellule - Eucaryotes, procaryotes et virus
Les livres
végétal (règne) - feuille d'élodée, page 5440, volume 10

Les cellules procaryotes.
De formes très diverses, mais toujours de taille réduite (moins de 1 à 2 micromètres de
diamètre), les cellules procaryotes sont limitées par une membrane externe doublée de
parois d'épaisseur et de nature variables selon le groupe. La membrane limitant le
cytoplasme est le siège de la respiration cellulaire. Chez les bactéries phototrophes (qui
se nourrissent en utilisant l'énergie lumineuse pour réaliser la synthèse de leurs
constituants), les pigments sont localisés sur des diverticules de cette membrane
limitante. Le matériel génétique n'est pas isolé du cytoplasme par une double membrane
(pas de compartiment nucléaire) ; il est constitué d'une seule molécule d'acide
désoxyribonucléique (ADN), long filament circulaire pelotonné au centre de la cellule et
attaché en un point à la membrane de la cellule. Il existe de plus, quelquefois, une ou
plusieurs autres petites molécules d'ADN circulaires, libres, les plasmides, que la cellule
peut transférer à une autre cellule et qui ne sont pas indispensables à sa vie. Certains
plasmides sont reconnus porteurs de l'information d'une résistance aux antibiotiques ou
producteurs de maladies chez l'hôte de la bactérie : sous leur influence sont
synthétisées des substances toxiques. Les biotechnologies modernes utilisent les
plasmides bactériens pour transférer des gènes (fragments d'ADN) utiles. Ainsi, l'insuline
de type humain est aujourd'hui produite par un colibacille (Escherichia coli), bactérie
dans laquelle on a introduit le gène qui permet la synthèse de cette protéine.
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Les corrélats
ADN (acide désoxyribonucléique)
bactérie
cellule - Eucaryotes, procaryotes et virus
cytoplasme
Escherishia coli
insuline

Les cellules eucaryotes.
Les cellules eucaryotes des végétaux sont limitées par une membrane doublée d'une
paroi rigide, constituée d'un assemblage de fibrilles de cellulose associées à des pectines
et, éventuellement, à d'autres substances : la lignine des cellules du xylème (bois), la
chitine chez les champignons, des alginates, agars, carraghénanes chez les algues
brunes et rouges. Outre le noyau, ce type de cellule comprend plusieurs compartiments
isolés par des membranes. Certains sont communs à toutes les cellules eucaryotes :
mitochondries, réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, vacuoles ; d'autres, les
plastes, sont spécifiques des cellules végétales.
Les vacuoles, présentes dans toutes les cellules, prennent chez les végétaux des
proportions remarquables et jouent un rôle prééminent dans le maintien du végétal et
dans le grandissement cellulaire. La vacuole des cellules végétales contient de l'eau dans
laquelle sont dissoutes de nombreuses substances : sels minéraux, sucres, acides
organiques. La concentration du suc vacuolaire est plus forte que celle des liquides qui
baignent la cellule, la solution du sol par exemple. Aussi, la vacuole tend à absorber
davantage d'eau, ce qui exerce une pression sur les parois de la cellule, qui s'opposent
au gonflement illimité de la vacuole. Le même équilibre existe entre deux cellules
voisines.
Les plastes sont des structures spécifiques des végétaux supérieurs et des algues. Ils
sont, comme les mitochondries, limités par une double membrane. Les proplastes, de
structure simple, existent dans les cellules jeunes. Ils deviennent des chloroplastes dans
les cellules exposées à la lumière. Ils contiennent alors de nombreux sacs aplatis, les

lamelles ou thylacoïdes, plus ou moins empilés. Les membranes limitant ces sacs
portent les pigments de la photosynthèse. On distingue les chloroplastes des algues
vertes et des plantes, les rhodoplastes des algues rouges et les phéoplastes des algues
brunes. Les amyloplastes stockent l'amidon, substance de réserve des végétaux verts.
On les trouve principalement dans les cellules de l'écorce des racines, les tubercules de
pomme de terre, les grains des céréales.
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Les corrélats
algues
cellule - Eucaryotes, procaryotes et virus
cellulose
chitine
chloroplaste
Golgi (appareil de)
lignine
mitochondrie
pectine
photosynthèse
plaste
réticulum endoplasmique
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Les corrélats
bactérie
cellule - Eucaryotes, procaryotes et virus

L'organisation des végétaux

Les végétaux unicellulaires.
Chaque cellule, procaryote ou eucaryote, des végétaux est un individu qui assure toutes
les fonctions de nutrition et de reproduction. Les cellules se multiplient par division ou
par bourgeonnement. Elles peuvent s'associer en colonies, ou cénobes, les cellules étant
réunies par une gelée mucilagineuse. De nombreuses espèces à vie aquatique possèdent
un, deux ou plusieurs flagelles qui leur permettent une grande mobilité dans leur milieu.
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Les corrélats
bourgeonnement
cellule - La division cellulaire
reproduction - La reproduction végétale

Les végétaux pluricellulaires.
Il existe deux grands types d'organisation : les thallophytes, qui comprennent algues,
champignons et lichens (association d'une algue et d'un champignon), et les
cormophytes, qui regroupent bryophytes, ptéridophytes, gymnospermes et
angiospermes.
Les structures des thallophytes sont diverses. Les plus simples consistent en des
filaments engendrés par des divisions orientées dans une seule direction. Les cellules
filles ne se séparent pas et conservent des relations par leurs parois transversales.
Certaines se spécialisent, dans des fonctions de reproduction par exemple. Des
cyanophytes, de nombreuses algues, le mycélium des champignons sont constitués de
filaments. Si les divisions cellulaires ont lieu dans deux plans, les thalles sont des lames,

c omme ceux du Porphyra, une algue rouge accrochée aux rochers au niveau des
marées hautes, ou ceux de la laitue de mer (Ulva lactuca), une algue verte commune
dans les ports et les endroits pollués découverts à marée basse.
La plupart des algues rouges ont des thalles cladomiens. Ces thalles sont constitués
de rameaux de deux types. Le rameau principal, ou axial, s'accroît indéfiniment par son
extrémité. Il porte des rameaux latéraux à croissance limitée, appelés pleuridies. Les
cladomes fournissent une grande variété de formes ramifiées, remarquables de finesse,
ou des lames imitant les feuilles nervurées des végétaux supérieurs.
Les thalles massifs des grandes algues brunes (laminaires, fucus) sont complexes.
La partie corticale est constituée de petites cellules fortement liées les unes aux autres
et contenant les plastes. Au centre, la région médullaire est une association lâche de
filaments à grandes cellules, dont certaines sont spécialisées dans la conduction des
substances nutritives élaborées au cours de la photosynthèse.
Seuls les êtres formés de cellules eucaryotes ont une reproduction sexuée. Les
organes, de même que les modalités de cette reproduction, varient avec chaque groupe
de thallophytes. Les gamètes, comme les spores méiotiques, naissent à l'intérieur de la
paroi de la cellule qui leur donne naissance en se divisant. Ce sac est appelé
gamétocyste, ou sporocyste.
On appelle cormophytes tous les végétaux, des bryophytes aux angiospermes, qui
possèdent une tige feuillée (cormus) [ voir le dossier plantes]. Ils sont aussi appelés
archégoniates, à cause de l'archégone, petite structure pluricellulaire en forme de
bouteille qui apparaît sur le gamétophyte lors de la reproduction sexuée. L'archégone
abrite le gamète femelle - ou oosphère - dans la cavité de sa partie renflée, ou ventre.
Les gamètes mâles des bryophytes et des ptéridophytes sont formés dans l'anthéridie.
Ils sont mobiles grâce à deux ou plusieurs flagelles. Libérés quand une goutte de rosée
ou de pluie baigne l'anthéridie, ils nagent jusqu'à l'orifice du col de l'archégone.
Archégones et anthéridies sont des gamétanges de structures complexes. Les spores
des bryophytes et des ptéridophytes naissent dans des sporanges. La capsule est le
sporange des bryophytes (voir le dossier reproduction). Les gymnospermes et les
angiospermes ont des gamétophytes femelles réduits, enfermés dans l'ovule. Ce sont,
respectivement, l'endosperme des gymnospermes et le sac embryonnaire des
angiospermes. Les archégones sont peu distincts. Le pollen est le gamétophyte mâle. Il
germe en un long tube pollinique qui contient deux gamètes mâles et qui les conduit
jusqu'à l'oosphère (voir le dossier fleurs).
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Les corrélats
algues
angiospermes
bryophytes
champignons
cyanophytes
fleurs
fucus
gamétophyte
gymnospermes
lichen
ovaire - 1.BOTANIQUE
ovule - 1.BOTANIQUE
photosynthèse
plaste
pollen
ptéridophytes
reproduction - La reproduction végétale
spore
thalle
thallophytes

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Les corrélats
reproduction - La reproduction végétale

Historique du monde végétal
On s'accorde aujourd'hui pour penser que les premières formes de vie, apparues il y a
3,5 milliards d'années, étaient des êtres vivant dans l'eau, hétérotrophes : ils se
nourrissaient de substances carbonées organiques nées de réactions non biologiques dans
le milieu interstellaire (voir biogenèse). L'atmosphère terrestre était dépourvue d'oxygène
et ne comportait que du gaz carbonique, de l'hydrogène, de l'hydrogène sulfuré (H2S), de
l'azote.
Les premiers organismes autotrophes (utilisant l'énergie lumineuse pour synthétiser
leurs propres substances) seraient apparus il y a 3 milliards d'années, en atmosphère
toujours dépourvue d'oxygène. Pour réduire le gaz carbonique (CO 2), ils dissociaient des
molécules minérales comme H 2S. Des organismes très voisins des cyanophytes (« algues
bleues ») ou des prochlorophytes actuels, réduisant le CO 2 en dissociant une molécule
d'eau, ont proliféré depuis 2 milliards d'années. Leur activité intense a libéré dans
l'atmosphère de l'oxygène gazeux (O2). Sous l'effet des rayons ultraviolets (UV), une
couche d'ozone (O 3) s'est installée dans la stratosphère, protégeant la surface du globe
terrestre de ces mêmes rayonnements UV. Les cellules eucaryotes datent d'environ
1 500 millions d'années. Selon certaines hypothèses, elles pourraient être des cellules
composites, leurs mitochondries et leurs plastes étant des procaryotes symbiotiques. Ces
cellules sont devenues très performantes et ont donné lieu à une évolution et à une
diversification rapides des êtres vivants. Les algues unicellulaires et pluricellulaires ont
conquis tous les milieux aquatiques, mais seuls les végétaux verts ont émergé et colonisé
le milieu terrestre dès le cambrien, il y a 500 millions d'années.
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Les corrélats
algues
autotrophie
bactérie
biogenèse
cambrien
cyanophytes
photosynthèse
Terre - L'histoire de la Terre - Naissance de la biosphère

La conquête du milieu aérien par les végétaux.
Les algues flottent, portées par l'eau. Elles absorbent par toute leur surface l'eau, les
sels minéraux et les gaz dissous ; toutefois, les grandes algues brunes possèdent des
cellules spécialisées qui conduisent les produits de la photosynthèse. La vie en milieu
aérien a nécessité des adaptations afin de limiter les pertes d'eau, favoriser la circulation
des sèves, permettre le maintien généralement dressé du végétal et assurer la
reproduction. La surface des épidermes, recouverte d'une cuticule cireuse, est
imperméable et limite la transpiration. L'aération des tissus internes reste possible par
les ostioles des stomates. L'eau du sol prélevée par les racines circule sous pression
dans le réseau des trachéides et des vaisseaux du xylème dont les parois rigides,
imprégnées de lignine, contribuent au maintien de la plante.
Les spores méiotiques des bryophytes et des ptéridophytes, libérées et dispersées
dans l'air, sont perdues en grand nombre. Seules les spores qui arrivent rapidement
dans un milieu favorable humide germent. La rencontre de leurs gamètes n'est possible
qu'en présence d'eau, les gamètes mâles devant se déplacer en nageant jusqu'au col

d'un archégone voisin. Le rapprochement des gamètes reste aléatoire, même s'il est
facilité par la petite taille des gamétophytes et leur développement en peuplements
serrés. Les bryophytes ont une grande capacité de multiplication végétative, ce qui
permet de suppléer aux aléas de la reproduction sexuée. Chez les spermatophytes
(plantes à graines), le gamétophyte femelle est inclus dans l'ovule, donc protégé, mais
les grains de pollen, gamétophytes mâles, sont dispersés ; ils ne germent utilement que
dans l'ovule chez les gymnospermes, ou sur le stigmate du pistil (organe protégeant les
ovules) chez les angiospermes (voir le dossier fleurs).
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Les corrélats
adaptation - 1.BIOLOGIE
algues
bryophytes
cuticule - 1.BOTANIQUE
fleurs
gamétophyte
graine
gymnospermes
lignine
pistil
plantes
pollen
ptéridophytes
racine - 1.BOTANIQUE
spore
stomate
transpiration - 2.BOTANIQUE
Les livres
végétal (règne) - arbre phylogénique, page 5443, volume 10
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Les livres
végétal (règne) - échelle chronologique de l'apparition de la vie végétale sur la
Terre, page 5442, volume 10
végétal (règne) - flore fossile, page 5444, volume 10

Les grands groupes végétaux

Les procaryotes.
Regroupés sous le nom général de bactéries, les procaryotes sont les descendants des
plus anciens êtres vivants et constituent un grand nombre de groupes difficiles à classer.
Leurs modes de vie sont très diversifiés. Les bactéries libres, aérobies ou anaérobies,
sont des décomposeurs de matières minérales ou organiques, utilisant ou non l'énergie
lumineuse. Des bactéries symbiotes vivent dans les intestins des animaux, participant à
la transformation des aliments. D'autres, parasites, sont responsables de maladies
épidémiques graves. Les mollicutes (mycoplasmes et spiroplasmes) sont des bactéries
dépourvues de parois, parasites des animaux ou des végétaux. Les actinomycétales ont
des cellules en bâtonnets qui se disposent bout à bout et imitent des filaments de
champignons. Certaines sont utilisées pour la production de vitamine B12 et
d'antibiotiques (Streptomyces griseus : streptomycine ; Streptomyces aureofaciens :
auréomycine). D'autres, comme les Frankia, sont des symbiotes des racines des aulnes
et de divers arbres ou arbustes. Ils fixent l'azote atmosphérique, comme de
nombreuses bactéries libres du sol, ou comme les Rhizobium, qui provoquent la

formation de nodosités sur les racines des légumineuses. Les cyanobactéries, ou
cyanophytes (voir ce mot), sont les algues bleues ou bleu-vert. Des constructions
calcaires à structure feuilletée, les stromatolithes, dont les plus anciennes sont datées
de 2 650 millions d'années, sont dues à l'activité de cyanobactéries. Leurs pigments
photosynthétiques (chlorophylle a, phycocyanine et phycoérythrine) sont voisins de
ceux des algues rouges. En revanche, les prochlorophytes ne possèdent que les
chlorophylles a et b, à l'image des algues vertes et des végétaux supérieurs. Seules
deux à trois espèces de prochlorophytes existent aujourd'hui, mais elles ont pu abonder
il y a deux milliards d'années et sont peut-être à l'origine de la lignée des algues vertes
et des végétaux supérieurs.
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Les corrélats
antibiotique
bactérie
chlorophylle
cyanophytes
décomposeurs
parasite - 1.BOTANIQUE et ZOOLOGIE
parasite - 1.BOTANIQUE et ZOOLOGIE - Les parasites végétaux
procaryote
streptomycine
symbiose

Les thallophytes.
Les thallophytes comprennent les algues, les champignons et les lichens.
Les algues ont proliféré dans des mers peu profondes au cambrien et au silurien. Des
dépôts carbonatés attestent leur présence dès le cambrien inférieur. Tous les grands
groupes d'algues étaient représentés au dévonien. Des charophycées ont vécu dans les
lagunes ou les eaux douces où leurs organes femelles, les gyrogonites (ou oogones),
ont été fossilisés du dévonien à nos jours. Voir aussi algues.
Les champignons ont les filaments fragiles, et ils ne sont donc que rarement
fossilisés. Les plus anciens qui nous soient connus datent du dévonien; ils étaient
hébergés dans les appareils végétatifs des autres végétaux. Le mode de reproduction
des champignons supérieurs est complexe et original. Lorsqu'il y a confluence de deux
filaments, il y a mélange des cytoplasmes et des noyaux, mais il peut y avoir, ou non,
accouplement des noyaux. Dans le cas où il y a accouplement, le filament continue sa
croissance, avec dans chaque cellule deux noyaux de signes sexuels différents qui se
divisent simultanément (filament à dicaryons). À la formation de l'asque ou de la baside,
les deux noyaux fusionnent avant de subir les divisions de la méiose. Voir aussi le
dossier champignons.
Les lichens, association symbiotique d'un champignon et d'une algue ou une
cyanobactérie, sont une particularité biologique réussie colonisant les milieux aériens
difficiles. Voir aussi lichen.
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Les corrélats
algues
cambrien
champignons
charophytes
cyanophytes
dévonien
lichen
silurien
thallophytes

Les livres
végétal (règne) - l'appareil végétatif des thallophytes, page 5441, volume 10

Les cormophytes.
Les cormophytes sont des végétaux qui possèdent une tige feuillée. Leurs stades
évolutifs sont marqués par le perfectionnement progressif des tissus conducteurs d'une
part, des appareils reproducteurs d'autre part. Plusieurs lignées ont vraisemblablement
évolué simultanément, et la flore actuelle conserve des représentants de la plupart de
ces lignées.
Les bryophytes, dont la plante feuillée est haploïde (cellules à n chromosomes), sont
présentes depuis le silurien. Elles pourraient être apparentées aux psilophytes.
Les ptéridophytes sont caractérisées par un cycle de reproduction à deux
générations libres, d'inégale importance, la génération diploïde (2 n c hromosomes)
étant dominante. Les plus simples, et sans doute les plus anciennes, datent de plus de
400 millions d'années. Les Cooksonia avaient des tiges souterraines et des tiges
aériennes nues de quelques centimètres, portant les sporanges, mais ni feuilles ni
racines. Les Rhynia, du dévonien d'Écosse, et les Psilotum actuels sont classés dans le
groupe des psilophytes.
Les lycophytes sont présentes dès le silurien avec des formes proches de nos
lycopodes actuels. Au carbonifère, des espèces arborescentes (Lepidodendron,
Sigillaria) avaient des troncs et des racines (appelées Stigmaria) constitués de bois. Les
sporanges étaient portés par des feuilles réduites groupées en épis sporifères.
Les sphénophytes, ou équisétales, existent depuis le dévonien. Leur apogée se situe
au carbonifère, où les formes arborescentes sont connues pour leurs troncs (Calamites)
et rhizomes au bois bien développé, leur feuillage ( Annularia) et leurs épis sporifères.
Lycophytes et sphénophytes ne sont plus représentées aujourd'hui que par des espèces
herbacées.
Les filicophytes, ou fougères, s'opposent aux autres ptéridophytes par leurs feuilles
de grande taille (frondes), découpées en pennes et pinnules. Certaines pinnules portent
les sporanges. Les axes (tiges) sont peu lignifiés. Le stipe (ou tronc) des fougères
arborescentes n'accumule pas de bois. Elles sont apparues dès le dévonien et se sont
diversifiées du carbonifère à nos jours.
Plusieurs groupes, dont les représentants sont difficiles à séparer dans les restes
fossiles, ont possédé des feuilles ressemblant à celles de nos fougères actuelles. Ce
sont, d'une part, les fougères vraies, et, d'autre part, les progymnospermes et les
ptéridospermes. On donne le nom de progymnospermes à des végétaux qui
possédaient des tiges ayant un xylème analogue à celui des conifères (par exemple,
Archaeopteris du dévonien supérieur). Mais leurs feuilles portaient des sporanges
typiques des filicophytes. En revanche, les ptéridospermes portaient, attachés aux
pinnules de leurs feuilles, des ovules vrais.
Les préspermatophytes, dont font partie les ptéridospermes, sont présentes dès le
dévonien et dominent la flore au carbonifère avec les ptéridospermales et les
cordaïtales. Les cycadales et les ginkgoales sont apparues plus tard, au trias. Quelques
espèces de ces deux groupes subsistent de nos jours. Leurs ovules, qui tombent avant
le développement de l'embryon, ne se transforment pas en graines véritables
(déshydratées et avec un embryon dont la croissance est arrêtée). C'est pourquoi leurs
ovules fossiles ne contiennent jamais de plantule.
Les gymnospermes vraies, ou conifères, ont de véritables graines. Apparues au
carbonifère, elles se sont surtout diversifiées au permien. Aujourd'hui, plusieurs familles
ne sont plus représentées que par quelques espèces.
Les chlamydospermes sont apparues tardivement, à la fin de l'ère tertiaire, alors que
les angiospermes, qui existent depuis la fin du jurassique, ont proliféré depuis le crétacé.
La flore fossile, pourtant abondante et de mieux en mieux connue, ne permet pas
d'établir des filiations entre tous les grands groupes de végétaux. L'origine des
bryophytes, celle de l'ovule ou celle des angiospermes, avec leur ovaire clos, restent

inexpliquées.
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fleurs
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graine
gymnospermes
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lycopode
ovule - 1.BOTANIQUE
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silurien
spore
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tige
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champignons
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fleurs
plantes
Les livres
végétal (règne), volume 10
végétal (règne) - cellules végétales, page 5441, volume 10
Les indications bibliographiques
M. Bournérias et Ch. Bock, le Génie végétal, Nathan, Paris, 1992.
H. Camefort et H. Boué, Reproduction et biologie des principaux groupes

végétaux. Les cormophytes ou archégoniates, Doin, Paris, 1982.
Y. Lemoigne, la Flore au cours des temps géologiques, 2 tomes, Géobios,
université Claude-Bernard, Lyon, 1988.
J.-C. Roland et F. Roland, Atlas de biologie végétale, tome 1 : Organisation des
plantes à fleurs, Masson, Paris, 1995.
J.-C. Roland et B. Vian, Atlas de biologie végétale, tome 2 : Organisation des
plantes sans fleurs, Masson, Paris, 1992 (1980).

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